被稱為萬妖之父的提豐（Typhoeus），是希臘神話中象征風(fēng)暴的泰坦巨人。作為最強大的妖魔，他神通廣大，形象恐怖。據(jù)說，提豐的頭上噴著閃電和火焰，下半身是巨大的蛇，渾身覆有羽毛并生有一對翅膀，走過的地方都會留下把一切毀滅的地獄業(yè)火。提豐誕生后，興風(fēng)作浪，無惡不作，最終被宙斯用計謀封印。

希臘神話中的妖魔提豐，形象怪異恐怖。圖片來源：Fandom

以提豐命名的古生物妖孽 " 提豐怪物（Typhloesus wellsi）"，也同樣是一種神秘怪異、令人捉摸不透的動物，與塔利怪物和內(nèi)耶克蟲并稱為 " 古生物學(xué)三大妖孽 "。它們前無祖先，后無后代，長相又極其怪異，令人迷惑。

提豐怪物被發(fā)現(xiàn)至今已經(jīng)數(shù)十年時間，有許多保存良好的標(biāo)本，但人類連它屬于哪個門都沒弄清楚，更別說下級分類了。但就在近日，它的一個可能真身，正徐徐浮出水面 ……

提豐怪物原先的復(fù)原圖，可以見到梭形的身體、一個尾鰭，身體中畫了類似于脊椎動物的肌節(jié)，中間還有一個 " 眼睛 "，看上去十分詭異。圖片來源：Falmouth University Research Repository ( FURR )

Part.1

牙口好，吃嘛嘛香

提豐怪物生活于 3.24 億年前石炭紀(jì)時期赤道以北的熱帶淺海中，化石發(fā)現(xiàn)于美國蒙大拿州的熊谷灰?guī)r，它們的身體呈梭形，最大長度為 9 厘米，在身體的后方有一個由兩組互相垂直的鰭條支撐的尾鰭，除此之外，外部就沒有任何其他器官了；而在它們的內(nèi)部，有著相當(dāng)于人類口腔、食道和胃的前腸以及相當(dāng)于人類小腸的中腸，中腸下方是一個圓盤狀的明顯的黑色器官，暫稱為鐵盤（ferrodiscus），科學(xué)家目前不知道這個器官的用途到底是什么，只知道它的鐵含量很高。

提豐怪物的化石，可以看到中央的一個明顯的黑色 " 鐵盤 "，鐵盤前方有一個較細(xì)的通道，周圍是黑色的大片組織。圖片來源：參考文獻 [ 2 ]

乍一看，提豐怪物就是一個圓圓的、像一條肉蟲子一樣的奇怪生物，沒有捕食用的口器，沒有用來平衡的偶鰭和背鰭。

按照一般的邏輯，這樣的生物將會很難運動，更別說捕食了。然而，在提豐怪物的體內(nèi)經(jīng)常能找到牙形類的化石。牙形類是形態(tài)類似于七鰓鰻的自由游動的捕食性脊椎動物，具有一定的游泳能力。那么，提豐怪物究竟是靠什么捕捉牙形石的呢？

在 2022 年的 9 月 21 日，一篇發(fā)表在《英國皇家學(xué)會哲學(xué)會刊 B 輯：生命科學(xué)》上的文章展示了關(guān)于提豐怪物的新發(fā)現(xiàn)。科學(xué)家在提豐怪物的化石中發(fā)現(xiàn)了可能的磷酸化的肌肉組織痕跡和疑似齒舌的痕跡。

齒舌（Radula）是軟體動物獨有的構(gòu)造，位于口腔底部的一個名為 " 舌突起 " 的基部上，它由被稱為 " 舌齒 " 的微小牙齒組成，能像鋸子一樣把食物切開，然后直接運送到食道內(nèi)。

提豐怪物化石中疑似齒舌的結(jié)構(gòu)是在前腸區(qū)域識別出的一個類似于舌突起的器官，舌突起底部有網(wǎng)狀和纖維狀結(jié)構(gòu)，上方包括兩排帶狀的鈣質(zhì)小牙齒，這很類似于軟體動物的齒舌結(jié)構(gòu)。

雖然現(xiàn)生軟體動物典型的齒舌有三排小齒，分為中央齒和兩側(cè)的側(cè)齒，但也有一些種類，如沒有貝殼的無板綱（aplacophorans）、食用水母與海葵的貝類——海螄螺及紫螺，它們都沒有中央齒，只有兩排牙齒。它們的齒舌結(jié)構(gòu)與提豐怪物的齒舌結(jié)構(gòu)相似，支持提豐怪物的結(jié)構(gòu)屬于齒舌的論點，而具有齒舌的提豐怪物也自然而然地被歸到了軟體動物中。

軟體動物的齒舌結(jié)構(gòu)（齒舌為 radular teeth），附著在舌突起（odontophore）上，可以從口腔中翻出，啃食食物。圖片來源：Barnegat Bay Shellfish Radula diagram

提豐怪物的疑似齒舌結(jié)構(gòu)位于口部開口后方，在身體很深的部位。因為齒舌長在口腔里，這個形態(tài)被解釋為倒置的長吻狀結(jié)構(gòu)，也就是說，這個結(jié)構(gòu)與一個長長的、管狀的吻部類似，卻是倒著收在食道里的，因此齒舌也收到了身體中間。

雖然這樣的形態(tài)對人類來說有些匪夷所思，但在以奇思妙想聞名的軟體動物中卻并不是新花樣：

專業(yè)的棘皮動物獵手鶉螺科（Tonnidae）長有一張可伸展的管狀巨口，是海參、海膽等棘皮動物的天敵，一些較大的物種也捕獲魚類。它們首先用含有硫酸的唾液使獵物麻痹，然后張開巨口將其整個吞下；

鶉螺（右）捕食海參（左），它們使用可伸展成喇叭狀的管狀巨口將海參整個吞下。圖片來源：Wikiwand

海蛞蝓中的泡螺（Hydatina）也有類似的結(jié)構(gòu)，它們有一個管子一樣的長吻，平時收在體內(nèi)，和提豐怪物的齒舌位置幾乎一樣。泡螺的長吻被封閉在充滿液體的體腔中，捕食時，泡螺通過調(diào)節(jié)長吻部分的液壓，將其外翻出來，探入多毛綱絲鰓科（Cirratulidae）蠕蟲的鈣質(zhì)管道，用口器頂端的齒舌將它們咬死再吞食。

通過觀察現(xiàn)生軟體動物的捕食行為，我們便可以想象提豐怪物的捕食過程：通過液壓等形式將含有牙齒的前端消化道有力而迅速地外翻，使牙齒處于外側(cè)，沖向獵物并捕食。

泡螺的口器（前方黑色長管），平時收在體內(nèi)，用時翻出，類似于提豐怪物。圖片來源：Hydatina physis ( Linnaeus, 1758 ) - The Sea Slug Forum › hydaphys

提豐怪物的齒舌（左上）、口器（右上）和復(fù)原圖，它的復(fù)原圖像一條鯨魚，但實際上是一只海蛞蝓。圖中注解：ra.- 齒舌，pr.- 吻，to. 齒，fd. 含鐵盤狀結(jié)構(gòu)，Mo. 口，v.kl. 腹部龍骨結(jié)構(gòu)，f.gt 前腸，m.gt 中腸，vi.ca 內(nèi)臟囊。圖片來源：參考文獻 [ 3 ]

Part.2

游得快，吃得嗨

為了捕捉游動的獵物，提豐怪物還需要一定的運動能力和感知能力。

在提豐怪物的化石中，身體后側(cè)有大片的磷沉積，形成一個寬闊的、成兩組朝相反方向傾斜的組織塊輪廓。磷的高含量代表肌肉的存在，這些很可能代表用來推進的肌肉組織。

同時，在提豐怪物的腹側(cè)發(fā)現(xiàn)了一對突出的肉質(zhì)裙邊狀物，推斷其在口腔前區(qū)域附近分叉，表明口腔前區(qū)域很巨大，可能是捕獲獵物的重要輔助區(qū)域。

這種口部周圍的肉質(zhì)裙邊可能相當(dāng)于現(xiàn)生海蛞蝓枝鰓亞目（Cladobranchia）的 " 口幕 "，口幕是海蛞蝓口腔周圍的一圈圍繞結(jié)構(gòu)，有大有小，有的還生有感覺乳頭，營化學(xué)感受器的功能，可以通過其感覺獵物的位置。

提豐怪物捕食牙形石的復(fù)原圖，可見其伸出的口器由外層的喇叭狀結(jié)構(gòu)和內(nèi)部的齒舌復(fù)合體組成，在身下有一圈黃色的突起，在口部附近分叉，可能營感覺作用。圖片來源：The Guardian

同時，如果將其歸為軟體動物，提豐怪物的另一個未知結(jié)構(gòu)也有了解釋：包裹著中腸和部分前腸的大的中央梭狀區(qū)域相當(dāng)于軟體動物的內(nèi)臟囊，后側(cè)的后鰭與龍骨螺屬（Carinaria）和翼體螺屬（Pterosoma）等腹足綱中的海蛞蝓類群的鰭狀結(jié)構(gòu)之間存在一定程度的相似性。而剩余的結(jié)構(gòu)可能是凝膠質(zhì)的，以幫助動物在水中漂浮，利用其靈活的身體和突出的后鰭在水中推動自己。

因此，提豐怪物很可能是一種營游泳生活的、浮游的無殼腹足綱軟體動物，即廣義上的海蛞蝓（sea slug），就像現(xiàn)生的波葉海牛——一種小型、高度透明的海洋浮游腹足類軟體動物，在身體形態(tài)和運動方面都類似于魚類，是趨同演化的最好例子之一。

現(xiàn)生的波葉海牛（Phylliroe）是十分接近魚的腹足類，靠擺尾在水中推進，捕食水母等生物。圖片來源：Deep Sea News

現(xiàn)生的龍骨螺（Carinaria）是全身透明的大型浮游腹足類，體長可達 50cm，擁有一個類似于提豐怪物的尾巴及身體結(jié)構(gòu)，在相當(dāng)于提豐怪物 " 鐵盤 " 的部分是儲存食物的消化道。圖片來源：Francesco Turano

Part.3

" 妖孽 " 誕生，老祖先試了試手

但即使將提豐怪物歸到了腹足動物，也無法確定它的更具體歸屬，因為類似的浮游無殼腹足類動物直到三疊紀(jì)才出現(xiàn)，而現(xiàn)生各種各樣的海蛞蝓的起源只能追溯到白堊紀(jì)。

因此，即使提豐怪物是一種遠洋腹足動物，它也不會是現(xiàn)生浮游腹足類的祖先，只是腹足動物早期的一次浮游嘗試罷了。

無論如何，作為腹足綱中最早 " 海蛞蝓 " 化的可能嘗試，提豐怪物的形態(tài)就已經(jīng)大幅脫離了普通腹足類厚重外殼的蝸牛外形，演化成令科學(xué)家都無法歸類的奇特樣貌，而現(xiàn)代的海蛞蝓比起提豐怪物，更是有過之而無不及。

它們就如同提豐一般，頭上帶著電光，下半身是蛇形的腹足，渾身覆有 " 毛發(fā) "，有的還生有一對翅膀，受到攻擊時，會向周圍散發(fā)令人退避三舍的酸液。大西洋海神海蛞蝓如龍般在大洋中展翅翱翔，纓幕海蛞蝓如獅般大口吞噬，囊舌總目能進行光合作用，艾麗西亞海蛞蝓能斷頭重生 ……

海神鰓科的大西洋海神海蛞蝓（Glaucus atlanticus），就像一條西方神話中的龍，在水面上捕食水母，并將其刺細(xì)胞攝入身體，化為己用。圖片來源：維基百科

大洋海牛科的獅鬃海蛞蝓（Melibe leonina）長著一張與身體不成比例的大嘴，嘴上有口幕與感覺觸手，可以關(guān)閉大嘴，捕捉小蝦、螃蟹等生物。圖片來源：Monterey Bay Aquarium

即使提豐已被封印，提豐怪物也已經(jīng)滅絕，他們的精神和演化方向卻沒有消失。這些在現(xiàn)代海洋中活躍著的、顏色鮮艷、外表奇特、習(xí)性特殊的海蛞蝓們，便是它們的繼承者與縮影。之后，我們將會跟隨著提豐怪物的泳姿走向海蛞蝓的神奇世界，探索這些千奇百怪的神奇生物。