（圖片來源：flickr）

撰文 | 阿嫻

審校 | 沈夢溪

隨著秋冬季節的臨近，在許多動植物都選擇蟄伏起來以便度過寒冷氣溫的時候，一個龐大的水果家族選擇站出來，迎難而上，以一己之力支撐起了整個沉悶的秋冬，它就是——柑橘屬。

橘、橙、檸檬、西柚等常見水果均屬于柑橘屬｜pixnio

讀過《百年孤獨》或者《紅樓夢》的人都曾一度止步于理解書中過于混亂的人物關系，柑橘屬便是這樣一個 " 剪不斷，理還亂 " 的水果家族，準備好一探究竟了嗎？

（圖源網絡）

柑橘從哪兒來？

柑橘屬及相關屬（Fortunella、Poncirus、Eremocitrus 和 Microcitrus）屬于蕓香科的被子植物柑橘亞科，廣泛分布于季風區，從巴基斯坦西部到中國中北部和南部，橫穿東印度群島到澳大利亞東北部，是世界上最普遍種植的水果之一，但該屬的起源卻一直難以捉摸。

柑橘屬的起源和傳播路徑｜參考資料 [ 1 ]

為了尋根溯源，西班牙巴倫西亞農業研究所的 Manuel Talon 和他的小伙伴們對 58 種野生和人工培育的柑橘屬的基因組進行了分析。研究發現，柑橘物種的起源中心是喜馬拉雅山脈的東南山麓，該地區包括印度阿薩姆東部、緬甸北部和中國云南西部等地區。近 800 萬年前，隨著季風區域降雨的驟然減弱和氣候逐漸干燥，柑橘屬便借此機會遷移至各個地區。

掌管柑橘屬的三大元老

經過多年的自然選擇和人為培育，柑橘屬逐漸龐大，成為了一個內部成員關系極其 " 混亂 " 的家族，我們市面上常見的橘子、柑、柚、枸櫞、甜橙、酸橙、金橘、檸檬等水果都是柑橘屬家族的成員。經過漫長的溯源分析，植物學家最后公認香櫞（Citrus medica L.）、柚（Citrus maxima ( Burm. ) Merr.）和寬皮橘（Citrus reticulata）為柑橘家族的三大元老，即原始種。

香櫞，在《異物志》中被稱為枸椽，在我國已有 2000 多年的種植歷史，被認為是這三元老中年紀最大的。由于它們的果皮厚度通常占有果實的一半之多，可食用部分少，因此常用做中藥，很少進入水果市場受到大家關注，有種 " 事了拂衣去，深藏功與名 " 的作風。頗負盛名的佛手便是香櫞的一個栽培變種，除了形狀似手指外，其他部分與香櫞無較大差異。

上圖為香櫞，下圖為佛手｜上圖來源：flickr，下圖來源：wikipedia

再來說說柚子，又名文旦、香欒和內紫等，口味香甜多汁。作為體型最大的柑橘類水果，其果實直徑通常可達 25 厘米，在中國已有 3000 多年栽培歷史。因為個頭大，水份足，方便儲藏等特點，人們常把柚子比作天然的水果罐頭。

雖然但是，柚子真的好難剝！｜flickr

至于寬皮橘，果如其名，皮松而薄，極易與果肉剝離，其在我國種植歷史與柚子相差無幾。寬皮橘還易受環境影響而導致自身變種。

今年準備再炫幾袋砂糖橘？｜flickr

柑橘屬混亂的前世今生

基于柑橘屬的三大原始種，將家族中任意兩種水果拉來配對都有可能產生新的品種，這些后代還能跟其他柑橘屬植物再度結合，從而產生更多的變異。

錯綜復雜的柑橘屬家族｜參考資料 [ 1 ]

由圖可以看出，在第一代雜交過程中，寬皮橘和柚子雜交出了橙（分為甜橙和酸橙，酸橙如今多用于育種）；香櫞和柚子雜交出了來檬，即我們平時常見的青檸。

綠油油的青檸看上去就很不好惹的樣子｜public domain pictures

第二代雜交過程中，甜橙和柚子回交得到了葡萄柚（其果實體型較小，在枝梢上呈串狀葡萄密集分布，但果肉形狀又與柚子相同，故得此名）；寬皮橘和甜橙回交得到了柑；酸橙與香櫞回交得到了檸檬，檸檬和青檸都以極酸的口感著稱，一脈相承了 " 父親 " 香櫞的酸性基因，可真是 " 同父異母 " 的好兄弟。

似橙又似柚，完美地遺傳了父母基因的葡萄柚｜pxhere

第三代、第四代 …… 第 n 代的雜交過程仍在繼續，例如柑經過氣候水土演變影響以及科研人員根據環境、口感需要進行的定向培育，產生了椪柑、溫州蜜柑、丑橘和耙耙柑等性狀更為優良的品種。

你能分清楚丑橘、椪柑和溫州蜜柑嗎？答案見文末｜wikipedia

柚則產生了沙田柚、蜜柚、金香柚及晚白柚等一百多種口感風味獨具地理特色的品種。

號稱橙子界的 " 愛馬仕 " 的品種—— " 愛媛 38 號 "（Citrus reticulata 'Ai Yuan 38'），其實就是第三代雜交種的南香與西之香再次雜交產生的一個新的品種，其果皮如寬皮橘般柔軟易剝，口感像橙子般卻入口無渣，綿軟的果汁包裹著果凍般的果肉，入口即化，酸甜可口。

軟嫩多汁的愛媛 38 號｜圖源網絡

當然，科學家們想要捋清柑橘屬家族里面的彎彎繞繞，還是得靠現代技術！

近十年來已經有不少科研人員通過基因組測序嘗試構建柑橘屬關系網絡和柑橘基因組變異數據庫。

例如，華中農業大學研究團隊在 2012 年率先完成了世界上第一例甜橙（Citrus sinensis ( L. ) Osbeck）基因組圖譜的構建工作，研究人員推斷甜橙起源于母本柚和父本柑橘的回交雜交。

甜橙您好，您的身份證已經制作完成！｜參考資料 [ 2 ]

研究員 Wu Guohong albert 在 2018 年和 2021 年繪制了柑橘屬主要成員的遺傳系譜圖，初步揭開了柑橘屬家族的神秘面紗，讓人們看到了作物雜交的無限可能。

（圖源網絡）

柑橘屬的家譜復雜得一時間讓人難以理清，其原因在于植物界中的生殖隔離并沒有動物界那么難以逾越，再加上柑橘屬的種質資源豐富、遺傳多樣性高的原始特性以及人為選育，才促成了柑橘屬家族如今這般極具蓬勃生命力的開枝散葉。

其背后復雜漫長且充滿不確定性的生物演變過程，或許比柑橘屬系譜本身更為迷人。

（圖源網絡）

正值時令，了解完柑橘屬的家族秘史，你有沒有大吃一 " 斤 " 呢？

（文中由上到下分別為：椪柑、溫州蜜柑、丑橘）